反芻動物瘤胃（wèi）微生物及其作用（二）

摘要：反芻動物出生時其消化道內不存在細（xì）菌、真菌和原（yuán）蟲，而後隨著與（yǔ）母體及環境的接觸，瘤胃及其他消化道部位逐漸建立微（wēi）生物區係。瘤胃菌群的數量及整個微生物（wù）區係的（de）組成受（shòu）諸（zhū）多因素的影響。本期將（jiāng）繼續介紹瘤胃微生物（wù）之間的關係及瘤胃微生物的主要作用。

1.1協同關係：瘤胃中厭氧真菌和纖維分解菌協同降解（jiě）粗纖維。瘤胃真菌通過其豐富的菌根體係侵入（rù）飼料粗纖維片段，可把大片段降解成小片段；瘤胃細菌則進一步降解小片段。

1.2競爭關係：瘤胃中很多纖維分解菌和厭氧真菌都以纖維素或半（bàn）纖維素為生長基物（wù）或發酵底物，因此瘤胃中粗纖（xiān）維是它們共同爭奪的能源（yuán），但是這些微生物在（zài）競爭中（zhōng）又和平共（gòng）處，並協同降解粗飼料（liào），所以瘤胃中的這（zhè）些微生物在降（jiàng）解飼料的過程中（zhōng）既有協同又有競爭。

1.3共生關係（xì）：瘤胃（wèi）中真菌發（fā）酵飼料，產生甲酸、乙酸（suān）、乳酸、乙醇、二（èr）氧化碳和（hé）氫（qīng）氣（qì），其中的甲酸和氫（qīng）氣被產甲（jiǎ）烷菌利用。因此，瘤胃內（nèi）基本（běn）上測不到甲酸、氫氣（qì）含量也很低。目前一般認為這是瘤（liú）胃微生物種間（jiān）氫轉移作用。

1.4吞噬關係：瘤胃中原蟲也有降（jiàng）解和利（lì）用粗纖維的能力（lì），但一般認（rèn）為它們主要靠吞噬瘤胃細菌（jun1）來獲得能量和氮源。

上述瘤胃微生物間的關係，有時兩種或兩種以上並存，如瘤胃真菌和產甲烷菌間的共棲關係通常能提（tí）高微生物（wù）對瘤胃中飼料的降（jiàng）解，因此從結果（guǒ）上也可認（rèn）為是（shì）協同（tóng）關係。迄今，瘤胃真菌與原蟲的（de）關係還不清楚，但有研究（jiū）表明，當反芻家畜瘤胃中去除或滅絕原蟲後，瘤胃真菌數量顯著（zhe）增加。

瘤胃微生物在長期（qī）進化（huà）過程中形成相對穩定的微生物區（qū）係，而這種微（wēi）生物區係與宿主動物形成一個共生的關係，在反芻（chú）動物瘤胃內的飼料降解過程中起著重（chóng）要的作用。

2.1粗纖維（wéi）的消化：反（fǎn）芻（chú）家畜飼料的碳水化合物有結構性和非結構性之分。前者也稱（chēng）粗纖維，包括纖維素、半纖維（wéi）素和木質素，是植物細胞壁的主要成分。後（hòu）者是泛指所有粗纖維以外的碳水化合物，也稱無氮浸出物，包括澱粉和水溶性（xìng）碳水化（huà）合（hé）物。因為粗（cū）纖（xiān）維是反（fǎn）芻家畜粗飼料中的主要組成成分（fèn），也是決定粗飼料消化率的主（zhǔ）要（yào）因素，並且由（yóu）於反芻家畜自身不分泌能降解粗纖維的酶，因此瘤（liú）胃微生物產生的纖維（wéi）素酶和半纖維素酶對反芻家畜粗飼料的消化非常重（chóng）要。

在瘤胃中飼料的粗纖維成分，各種纖維（wéi）素和半纖維素，首先經瘤胃微生物產生（shēng）的酶降解成（chéng）各種單糖，然後立即（jí）被微生物吸收並進行代謝，最終產（chǎn）生揮發性脂肪酸，被動（dòng）物利（lì）用。牛瘤胃每天產生的各種脂（zhī）肪酸（suān）提（tí）供25000-50000KJ的（de）熱能，占牛體（tǐ）所（suǒ）需（xū）能量的60%-70%。揮發性脂肪酸主要有乙（yǐ）酸、丙酸、丁（dīng）酸，及少量的帶支鏈的高級脂肪酸，其中（zhōng）乙酸含量（liàng）通常最多，但它們的比例常受日糧中精粗料比例的影響，也受瘤胃中微生物區係的影響。揮發性脂肪（fáng）酸在瘤胃中的（de）總濃度也因日（rì）糧及其飼喂間隔時間而異。

除了代謝產生揮發性脂（zhī）肪酸，瘤胃微生物還利用飼料降解產生的單糖和雙糖合成糖原，儲存於微生物體內，待其進入小（xiǎo）腸被消化後，這種糖原（yuán）又可被利用作為動物體的葡萄糖來源之一。乳牛吸收入血液的葡萄糖（táng）約有60%被用來合成牛乳。微生物還能產生澱粉酶和其（qí）他一些（xiē）糖化酶，將澱粉和其他非結構（gòu）性糖類降解（jiě），產生低級脂肪酸、二氧化碳和甲烷。